miércoles, 28 de diciembre de 2011

El axolote mexicano y la aparición del pensamiento simbólico en el género Homo



















El pensamiento simbólico constituye la diferencia más importante entre los seres humanos y el resto de los animales, al hacer posible el lenguaje articulado y el pensamiento abstracto. Sin embargo, sigue sin estar claro cómo y cuándo apareció esta característica en nuestro linaje evolutivo. Una pequeña salamadra originaria de México podría tener la clave.


El axolote mexicano (Ambystoma gracile) es un anfibio endémico de México de aspecto similar a una salamandra. Su único hábitat natural son los lagos próximos a la Ciudad de México, así como algunos canales y ríos de cuevas, especialmente en Xochimilco. Como cualquier anfibio, los ambistomátidos presentan dos fases de vida claramente diferenciadas: acuática y terrestre. En la fase acuática, el renacuajo respira a través de branquias, nada libremente y se alimenta, aumentando de tamaño hasta que la edad y las condiciones ambientales determinan el inicio de la metamorfosis. Tras superar esta, llegan a la fase adulta, de hábitat terrestre, donde la respiración es pulmonar y cutánea. Aquí adquieren su madurez sexual y se reproducen, completando un ciclo que esta íntimamente ligado a la temperatura del agua: cuanto mayor es esta, más rápido es su desarrollo.

Sin embargo, a diferencia de otras especies de su género, el desarrollo del axolote presenta irregularidades en lo que se refiere al proceso de metamorfosis. La edad a la que se produce esta no siempre es la misma en todos los individuos. Algunos axolotes alcanzan la fase adulta, pero la mayoría completan su ciclo vital en un estado larvario o semi-larvario. Estos individuos alcanzan la madurez sexual conservando los caracteres morfológicos propios de la etapa juvenil, en lo que constituye un desfase cronológico del desarrollo ontogénico denominado neotenia. La razón es que, debido a las bajas temperaturas de algunos lagos,  la glándula hipófisis del axolote no secreta la hormona tirotrofina necesaria para activar la síntesis de triyodotironina en las glándulas tiroideas, lo que paraliza el proceso de maduración de algunos tejidos somáticos, no así de los gonadales.

Por ello los axolotes neoténicos no sufren metamorfosis, pero si crecen hasta alcanzar una talla similar a la de los ambistomátidos terrestres. Este aumento de tamaño va acompañado de una hipertrofia de las branquias que permite satisfacer el aumento de la demanda de oxígeno. En lugar de cola se desarrolla una gran aleta dorsal-caudal que facilita la natación y sus ojos adquieren una forma adecuada para la visión bajo el agua. En conjunto, su aspecto externo y alimentación son más parecidos a los de un pez que a los de un anfibio típico, pero sus pautas de comportamiento y la complejidad de sus órganos sensitivos, así como del encéfalo, son los propios del taxón al que pertenecen, siendo muy superiores a los de un pez de características análogas.

Un axolote neoténico de acuario. Se observa la hipertrofia de las branquias.

La neotenia es una heterocronía no demasiado frecuente entre los grupos animales, pero que juega un papel importante a la hora de dar explicación a algunos fenómenos de especiación abrupta, en los que a partir de una especie se originan dos especies con características morfológicas muy diferentes en un espacio de tiempo muy breve desde el punto de vista evolutivo. Esto es debido a que el desarrollo embriológico está controlado por un grupo reducido de genes temporizadores (genes homeóticos o genes HOX) que se ocupan de que cada uno de los procesos de formación de los diferentes tejidos y órganos que acontecen desde el nacimiento hasta la adquisición de la forma adulta se produzcan de forma secuencial y siguiendo un orden preestablecido. Una mutación en uno de estos genes tiene como resultado una alteración muy importante de las pautas de desarrollo habituales, lo que en la mayoría de los casos dará lugar a individuos inviables o incapaces de reproducirse que dificilmente serán seleccionados positivamente a lo largo de la evolución.

Sin embargo, si la mutación se produce bajo unas condiciones ambientales poco habituales estos fenotipos aberrantes pueden gozar de una oportunidad, puesto que aunque su capacidad de producir descendientes sea mínima, puede ser más alta que la de individuos normales que sean incapaces de sobrevivir en ese ambiente en concreto. Estas condiciones se pueden producir en el contexto de cambios climáticos abruptos o eventos catastróficos.
Pero ¿Qué relación guarda el axolote neoténico con la aparición del pensamiento simbólico en el género Homo?

La especie humana presenta numerosos rasgos morfológicos neoténicos en relación a especies cercanas como el chimpancé o el gorila, hecho que ha llevado a algunos autores a afirmar que el alto grado de desarrollo de la inteligencia en nuestro linaje es consecuencia de un proceso de neotenia. De la misma forma que el axolote completa su ciclo vital manteniendo los caracteres propios del estado larvario, el ser humano alcanza la madurez sexual conservando las características propias de la etapa juvenil. Esto quiere decir que en cierta medida seguimos siendo niños durante toda nuestra vida. El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould fue uno de los principales defensores de esta tesis, que recoge las ideas del embriólogo Gavin de Beer y del anatomista holandés Louis Bolk, quien a principios del siglo XX planteó la hipótesis de la  fetalización, según la cual todos los bebés humanos nacen prematuros. Algunos de los rasgos neoténicos de la especie humana son el cráneo redondeado y elevado, con la cara pequeña y plana, el gran tamaño del cerebro en proporción al resto del cuerpo, la delgadez de los huesos del cráneo, reducción del toro supraorbital, nariz pequeña, cara y cuerpo con menos pelo, dientes pequeños, mandíbula inferior pequeña, extremidades superiores cortas en comparación con el torso, piernas más largas que los brazos, ojos más grandes, postura erguida etc

Imagen clásica de Adolf Naef en la que se oberva una cría de chimpancé que presenta los rasgos que son neoténicos en la especie humana. En chimpancé adulto estos rasgos desaparecen.


Imagen más reciente de una chimpancé con su cría.


Cría de gorila


Cría de orangután, vestida para la ocasión.


Diagrama que muestra la transformación de los huesos del cráneo durante el proceso de crecimento de un chimpancé (arriba) y un humano (abajo). Se observa que en las primeras etapas las similitudes son mayores y que en humanos permanece la forma juvenil.


Estos rasgos juveniles son comunes a todas las crías de los primates antropomorfos, pero desaparecen cuando alcanzan la madurez. Sin embargo en nuestra especie persisten durante toda la vida. Pero los caracteres neoténicos del ser humano no se reducen a la anatomía sino también a las pautas de comportamiento. La etapa de aprendizaje y juego propias de la edad infantil que es común a todos los mamíferos se prolonga prácticamente durante toda la vida del ser humano, lo que hace posible la adquisición  de los conocimientos y habilidades necesarios para el desarrollo de una cultura compleja. El incremento de la inteligencia y la aparición del pensamiento simbólico en el género Homo estan vinculados a un aumento del volumen del encéfalo (en realidad a un incremento del valor del cociente de encefalización, que expresa la relación entre el peso real del encéfalo de un animal y el que sería esperable en función de sus características), y a una creciente complejidad del cerebro que conlleva el desarrollo de estructuras diferenciadas altamente especializadas en los diversos procesos cognitivos, tales como las áreas corticales prefrontales y frontales del cerebro o las del lenguaje.

Según la visión mas extendida en la actualidad, el aumento del volumen y la complejidad del cerebro de los homínidos fue un proceso paulatino que se corresponde con una sofisticación cada vez mayor de las herramientas de piedra vinculadas a los yacimientos encontrados de cada una de las especies, desde Homo habilis hasta H. sapiens. Tanto es así, que clásicamente se consideran como pertenecientes al género Homo exclusivamente a los homínidos capaces de elaborar herramientas de piedra. Sin embargo esta visión puede ser objeto de críticas. Por un lado existen indicios de que algunas especies de Australopithecus podrían haber sido capaces de fabricar herramientas, y por otro, existe la evidencia de que algunas poblaciones actuales de chimpancés fabrican herramientas rudimentarias. Por tanto, quizás no sea posible establecer una relación directa entre el grado de sofisticación de la industria lítica de una especie de homínido en particular y la existencia o no de un pensamiento simbólico.

Herramientas fabricadas por chimpancés

En otras palabras, el hecho de que H. habilis u H. ergaster fuesen homínidos bípedos capaces de fabricar herramientas de piedra los convierte en especies muy inteligentes, pero no asegura necesariamente que estuviesen dotados de pensamiento simbólico.

Reconstrucción de H. habilis.

Reconstrucción de H. ergaster.

La inteligencia es un caracter cuantitativo. Sea cual sea la forma de definirla, puede ser medida de alguna manera, alcanzando valores que varían entre los individuos de una misma especie, o dentro de distintos grupos a lo largo de la evolución. Por el contrario, el pensamiento simbólico es un caracter cualitativo, siendo exclusivo de la especie humana. Implica la capacidad de establecer un vínculo entre un objeto real y un pensamiento mediante la definición de un símbolo. Este vínculo es producto de la convención social, lo que a su vez precisa de la existencia de una sociedad compleja y de un lenguaje articulado, el cual permite transmitir información de una generación a otra, desarrollar una cultura y aprender sin necesidad de la experiencia directa.

Pero si la inteligencia y el pensamiento simbólico son dos procesos diferentes, su aparición en el género homo pudo haber sido independiente desde el punto de vista evolutivo.
El desarrollo de la inteligencia pudo ser un proceso gradual que se prolongó a lo largo de las distintas especies de homínidos de nuestro linaje, incluída H. sapiens. Aún hoy en día se observa en algunas poblaciones humanas un aumento de las puntuaciones obtenidas en los tests de cociente intelectual a razón de tres puntos por década, en lo que se conoce como efecto Flynn. La interacción de un cerebro cada vez más grande con una sociedad paulatinamente más compleja determinó un proceso de retroalimentación positiva que se prolonga hasta la actualidad. No es posible establecer un momento concreto en la historia de la evolución humana en el que apareció la inteligencia porque se trata de un caracter cuantitativo sometido a un proceso de cambio gradual.

No obstante, todo indica que el pensamiento simbólico apareció en un momento concreto y en una época muy reciente en términos evolutivos. Las representaciones simbólicas más antiguas encontradas datan de hace tan solo 70.000 años y son, en todos los casos, obra de H. sapiens. No se ha encontrado ninguna representación simbólica asociada a otra especie de homínido. Tan solo en H. neanderthalensis aparecen sencillos enterramientos, pero en una etapa muy tardía, cuando ya podrían haber entrado en contacto con H. sapiens, o incluso haberse hibridado con ellos (el hecho de que los humanos europeos y asíaticos actuales compartea hasta un 4% de sus genes con los neardentales, puede significar que existieron cruzamientos entre las dos especies).

Herramientas y piedra de ocre con grabados geométricos encontrados en la Cueva de Blombos, en Sudáfrica.

Algunos autores sugieren que las herramientas fabricadas por H. erectus y H. ergaster alcanzan un grado de simetría que trasciende lo que es estrictamente necesario para su propósito práctico, lo cual indicaría un sentido de la estética y, por tanto, cierto grado de simbolismo. Sin embargo resulta muy dificil de determinar hasta que punto la simetría de estas herramientas no se debe únicamente a un perfeccionamiento de la técnica. Muchos animales construyen estructuras bellamente simétricas de forma totalmente instintiva.


Herramientas fabricadas por H. Erectus.


La aparición del pensamiento simbólico en el género Homo pudo producirse de forma abrupta (quizás en el transcurso de una sola generación), debido a un proceso de neotenia sufrido en una población reducida de H. erectus o cualquier otra especie antecesora inmediata de H. sapiens. La neotenia no solo afectó al tamaño del cerebro, sino también a la histología y maduración del mismo. La modificación de la cronología del desarrollo ontogénico hizo que se prolongase la etapa de maduración del sistema nervioso central, alargando en el tiempo los procesos de migración y plasticidad neuronal. De la misma forma que en el axolote neoténico se produce la hipermorfosis de las branquias debido a la prolongación indefinida de la fase larvaria, en el homínido neoténico se produjo una hipermorfosis de las redes neuronales que supuso un incremento exponencial de la complejidad de las áreas cerebrales involucradas en los distintos procesos cognitivos. Esta hipermorfosis pudo ser posible debido a un proceso de fractalización de la glia central. Las células gliales del Sistema Nervioso Central, descubiertas por Santiago Ramón y Cajal en 1891, cumplen las funciones de sostén y nutrición, así como de la reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso. Además son igualmente fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde la fase embrionaria, desempeñando el papel de guía y control de las migración neuronal desde las primeras fases de desarrollo. La glía forma la estructura tridimensional sobre la que se desplazan las neuronas hasta llegar al lugar exacto que les corresponde en el cerebro. La neotenia determinó una ramificación fractal de la glía que incrementó exponencialmente la complejidad del cerebro humano. Un proceso de fractalización puede desencadenarse mediante un simple mecanismo de ramificación dicotómica, mediado por un reducido grupo de genes y regulado por factores epigenéticos. La dicotomía fractal se observa por ejemplo en el pulmón, el intestino delgado y los vasos sanguíneos.

Imagen de la glía del Sistema Nervioso Central mostrando una ramificación fractal.

Como hemos visto, en el axolote mexicano la neotenia se produce debido a un déficit en la producción de tirotrofina como consecuencia de las bajas temperaturas. En la naturaleza, esta inhibición de la metamorfosis es reversible hasta cierta edad si aumenta la temperatura del agua o se secan las charcas, lo que indica que los axolotes salvajes aún mantienen intactos los genes responsables de la maduración convencional. En los axolotes de acuario también es posible inducir la metamorfosis mediante la inyección de iodina u hormona tiroxina, pero si se intenta reproducir las condiciones ambientales que la desencadenan en la naturaleza, por ejemplo reduciendo progresivamente el nivel del agua del acuario o aumentando la temperatura, la proporción de ejemplares que consiguen completarla es extremadamente baja. Esto es debido a que en los axolotes domésticos se ha producido una modificación genética que afecta a la metamorfosis y la maduración. El hecho de que los genes responsables de la neotenia irreversible estén presentes en los axolotes de acuario pero no en los salvajes indica que son consecuencia de un proceso de selección artificial realizado por el ser humano. En los axolotes salvajes existe una plasticidad fenotípica de desarrollo que ha sido fijada genéticamente en los axolotes de acuario debido a la cría selectiva.

De forma análoga, en el linaje de homínidos que dió lugar a H. sapiens pudo existir cierto grado de neotenia que se expresaba en mayor o menor medida en función de las condiciones ambientales. Quizá también relacionada con la temperatura ambiental, las hormonas tiroideas y el diferente aporte de aminoácidos en función de un cambio en la dieta. La neotenia se traducía en el mantenimento de los caracteres propios de la etapa juvenil hasta edades más avanzadas de lo habitual, pero siempre era reversible si las condiciones ambientales y la longevidad del individuo lo permitían. Sin embargo, una modificación de los genes responsables de la maduración ocurrida en el seno de una población determinada, hizo que en algunos individuos la neotenia pasase a ser irreversible, por lo que el proceso de maduración se prolongó el tiempo suficiente para que se produjese una hipermorfosis de las redes neuronales que condujo a la aparición del pensamiento simbólico, tal y como hemos descrito anteriormente. Los niños portadores de esta modificación irreversible eran indisntinguibles fenotípicamente de aquellos cuya neotenia era resultado de una plasticidad fenotípica reversible, por lo que no eran rechazados por sus padres. Una vez llegados a la edad reproductiva, los individuos dotados de pensamiento simbólico poseían una enorme ventaja adaptativa con relación al resto, por lo que su número de descendientes era proporcionalmente mayor en cada generación. Así mismo, los individuos dotados de esta característica tendían a reproducirse entre si con mayor frecuencia lo que hizo que el caracter pensamiento simbólico se fijase rápidamente en la población.

Madre e hijo bosquimanos.

4 comentarios:

  1. "El pensamiento simbólico constituye la diferencia más importante entre los seres humanos y el resto de los animales,"

    Ésta es una afirmación completamente falsa y trasnochada.

    Existen muchas evidencias comprobadas de pensamiento simbólico en primates no humanos:

    http://neofronteras.com/?p=959

    También en otros animales se puede apreciar un comportamiento que evidencia que poseen la capacidad de pensar simbólicamente.

    http://www.elmundo.es/elmundo/2005/10/26/ciencia/1130327906.html

    Ante nuestra propia limitación de conocimiento siempre es difícil saber con total certeza si otros animales también razonan simbólicamente (aunque el hecho de que razonan es indudable). Pero es un grave error tomar nuestra ignorancia como si de un conocimiento se tratara (es decir, si no estamos seguros de la existencia de algo entonces concluimos que ese algo no existe). Y más grave todavía es asumir un prejuicio antropocentrista a la hora de estudiar y comprender nuestra propia naturaleza y la de otros animales.

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  2. Hola Luis,

    Gracias por tu comentario. Empiezas diciendo "Existen muchas evidencias comprobadas de pensamiento simbólico en primates no humanos" y acto seguido dices "siempre es difícil saber con total certeza si otros animales también razonan simbólicamente". ¿En qué quedamos? ¿Quién está tomando la ignorancia como si de conocimiento se tratara?
    Por otro lado, en el primer enlace que aportas se puede leer: "Dessi afirma que los monos no realizan operaciones matemáticas, sino que estiman aproximadamente qué elección les recompensa más siempre que sea fácil de discriminar."
    Y continúa: "La habilidad de discriminar entre “menos” y “más” la presentan diversos animales como por ejemplo en situaciones en las que tienen que evaluar el número de frutas que pueden tomar o estimar el número de enemigos que les pueden atacar."
    Por ejemplo, los gorriones presentan este tipo de comportamiento ¿Crees que poseen pensamiento simbólico?

    El segundo de los enlaces que aportas hace referencia a la curiosidad de los elefantes por los restos sin vida de sus congéneres. Al final del mismo se puede leer: "Aunque los paquidermos muestran respeto por todos los huesos de sus congéneres, su comportamiento es más afectivo con los elefantes que han pertenecido a su familia o que han vivido en su manada, que reconocen a través del olor."
    En mi opinión, los elefantes simplemente reconocen el olor de los restos de sus congéneres, no están "llorando a sus muertos". Saludos cordiales.



    Saludos cordiales.

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  3. Hola, César.

    Existen muchas evidencias de razonamiento simbólico en otros animales. En primates no humanos, y también en otros animales. Lo que quise decir al mencionar que no podemos tener la total certeza de la existencia de ese tipo de pensamiento en otros animales era en referencia al otro resto de animales de los que no tenemos todavía constancia de que razonen simbólicamente.

    http://www.ted.com/talks/susan_savage_rumbaugh_on_apes_that_write.html
    Por tanto, a mi modo de ver, entiendo que ante la imposibilidad de que sepamos con total certeza si todos los otros animales razonan simbólicamente estás concluyendo que ese tipo de pensamiento no existe en los otros animales. Sin embargo, afirmar que la capacidad para pensar simbólicamente es una característica exclusivamente humana, y que no existe en otros animales, es una falsedad manifiesta.

    El pensamiento simbólico es la capacidad de razonar sobre la realidad mediante representaciones conceptuales. Esto incluye los números y las palabras. Por ejemplo, sabemos perfectamente que los perros son capaces de memorizar una larga lista de palabras que hacen referencia a acciones, objetos e intenciones. Esto es nada menos que una prueba de que razonan simbólicamente.

    Por otra parte, el comportamiento de los elefantes ante los restos muertos de sus prójimos demuestra que son capaces de razonar simbólicamente. Relacionan un objeto con el recuerdo que tienen de una persona allegada que murió. El olor no tiene nada que ver con esto. Tu interpretación es distorsionada. Si leyeras el cuerpo entero de la noticia lo verías:

    Dice así la noticia: "que estos grandes mamíferos pueden reconocer e interactuar con los restos de otros elefantes, incluso años después de su muerte, un comportamiento que hasta ahora sólo ha sido detectado en humanos".

    No puede haber ningún olor en restos muertos desde hace años que sea similar al que tenían en vida los cuerpos vivos.

    También podemos leer: "Cuando encuentran los restos de un paquidermo fallecido, se sienten obligados a tocar los huesos con sus trompas, y también levemente con las enormes pezuñas, aunque lleven mucho tiempo muertos o sus restos se encuentren dispersos por el suelo."

    Como vemos, el olor no tiene nada de que ver. Es razonamiento simbólico.

    En todo caso, si la cuestión es que estás totalmente empeñado en querer creer que sólo hay pensamiento simbólico en los seres humanos entonces nunca habrá prueba alguna -por muy evidente que sea- que te convenza de lo contrario. Lo cual es justo lo contrario de una actitud científica, de una actitud racional.

    Un saludo.

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  4. Hola Luis,
    Ya conocía el vídeo del enlace que aportas. Es realmente espectacular. Tan espectacular, que carece toda credibilidad. Me explico, al principio del mismo Susan Savage se esfuerza en afirmar que nada de lo que aparece en el vídeo fue aprendido por los bonobos mediante entrenamiento, que no hay ningún truco y que todo fue captado por la cámara de forma espontánea.
    Acto seguido vemos a dos bonobos recogiendo leña y cortándola, sacando un encendedor del bolsillo y encendiendo con él un fuego, soplando un trozo de comida caliente de una barbacoa, riéndose como un ser humano, apagando el fuego con agua, ¡conduciendo un carrito de golf!, reconociéndose en un espejo, ¡cortándole el pelo a una cría con unas tijeras!, elaborando herramientas de piedra para cortar cuero, ¡tomándose un té!, escribiendo símbolos en el suelo que significan “cabaña en el monte”, “roca plana” y “collar de paseo”, limpiando un cristal con un paño, ¡peinando un ser humano con un cepillo!, ¡ojeando una revista!, ¡tocando una armónica!, ¡tocando un teclado electrónico! Y por último… ¡jugando a un videojuego!
    ¿Realmente piensas que un bonobo es capaz de realizar todas esas actividades de forma espontánea, sin ningún entrenamiento previo? ¿No crees que es mucho más probable que Susan Savage haya empleado el condicionamiento clásico para enseñar a los bonobos a hacer todas esas cosas? Pero si es así ¿Porqué miente al principio del vídeo?
    Desde luego, sería necesario tener muchos más datos acerca de la metodología empleada en la realización del vídeo. No es lo mismo enseñar a un bonobo a tirar agua sobre un fuego y luego darle un plátano como recompensa, que hacerle entender que "El fuego se apaga con agua, si te encuentras un fuego en el bosque, apágalo con agua. Enséñaselo a tus hijos". Esa es la diferencia entre una manifestación cultural y un número circense.

    Soy un enamorado de los animales en general y de los primates en particular. Me apasionan. No niego en absoluto el parecido que guardamos con bonobos y chimpancés a todos los niveles, ni que sean especies extremadamente inteligentes. Pero no estamos hablando de inteligencia, sino de pensamiento simbólico y la presencia de este atributo en otras especies distintas de la humana, lo quieras o no, está aún por demostrar. Personalmente me encantaría que así fuese, pero lo cierto es que aún no existe un consenso científico a respecto. Y los argumentos tienen que basarse en hechos científicos, no en opiniones.

    Saludos cordiales

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