La teoría de la recapitulación y el origen de los metazoos

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En 1866, el biólogo y filósofo alemán Ernst Haeckel expuso la teoría de la recapitulación, según la cual la ontogenia de un individuo, es decir, su desarrollo desde el óvulo fertilizado hasta la vejez, es una recapitulación completa de su filogenia, esto es, de la historia evolutiva de su especie.
La esencia de la propuesta de Haeckel podría quedar resumida en la imagen que encabeza el presente artículo, en la que se representan tres momentos del desarrollo embrionario de ocho especies de vertebrados: pez, salamandra, tortuga, pollo, cerdo, vaca, conejo y humano. En el ya clásico dibujo, que en realidad es una copia de los dibujos de Haeckel realizada por Romanes en 1892, se aprecia que en el primero de los estadios representados, los embriones de las distintas especies son prácticamente idénticos, lo que siguiendo su teoría implicaría un origen evolutivo común a todos ellos. También se observa que en etapas posteriores las diferencias se acentúan, lo que sería expresión de los distintos caminos evolutivos seguidos por cada una de las especies.


Así pués, según Haeckel el desarrollo embrionario de un ser humano sería un breve resumen de su historia evolutiva en el que sería posible observar las etapas de pez, anfibio, mamífero y primate, hasta llegar a la etapa adulta como ser humano.
Si bien la teoría de la recapitulación ha sido desacreditada en su versión más literal, la relación entre ontogenia y filogenia sigue siendo objeto de estudio por parte de la biología evolutiva del desarrollo, o evo-devo. Así, por ejemplo, aunque realmente no es posible obervar estadios bien definidos de "pez", "reptil" o "primate arbolícola",  los embriones humanos conservan en un momento de su desarrollo una especie de cola que es reminiscencia de un antepasado común a todos los primates hominoideos (orangutantes, gorilas y chimpancés tampoco tienen cola).
Del mismo modo, las ballenas también presentan extremidades posteriores y pelo durante una etapa de su desarrollo embrionario, caracteres que recuerdan su pasado evolutivo terrestre, los cuales acaban siendo vestigiales en estadios más tardíos. Otro ejemplo llamativo de recapitulación es la larva nauplio de los crustáceos cirrípedos (percebes) que es similar a una gamba microscópica que nada libremente antes de fijarse a una roca en su etapa adulta.

Larva nauplio de un percebe

Aunque en el desarrollo embrionario están involucrados procesos muy complejos que lo modifican y que actúan de forma diferente en cada especie, en general se acepta que si una estructura antecede a otra estructura en términos evolutivos, entonces también aparece antes que la otra en el desarrollo embrionario. Así, las especies evolutivamente emparentadas comparten normalmente los estadios tempranos del desarrollo embrionario y difieren en los más tardíos. Esta norma general se aplica a todo el desarrollo del embrión desde el mismo momento de la formación del zigoto. De esta manera, la formación del estadio de gástrula es común a todos los seres pluricelulares con excepción de las esponjas y se relaciona desde el punto de vista evolutivo con la aparición de animales muy simples, similares a las medusas, dotados de una cavidad interna separada del exterior y tres capas germinativas.
Dicho de otro modo, si Haeckel hubiese obervado una gástrula humana de tres semanas habría dicho que es la etapa en la que el embrión humano es una medusa.

Gástrula

Medusa

Y si hubiese observado una blástula humana de 4 días probablemente habría afirmado que se trata de una fase en la que el embrión humano es un organismo pluricelular muy simple, similar a una colonia volvox, o mejor, como veremos más adelante, a una colonia de coanoflagelados.

Blastula

Colonia Volvox

Pero ¿Qué ocurre si observamos estadios aún más tempranos del desarrollo embrionario?
El embrión de todos los organismos con reproducción sexual se inicia con una sola célula, el zigoto, que es resultado de la fecundación del óvulo por parte del espermatozoide. El zigoto es la primera célula totipotencial capaz de generar por sí misma un nuevo individuo pluricelular. ¿Acaso el proceso de la fecundación reproduce de alguna forma el tránsito evolutivo de la vida unicelular a la pluricelular?
La teoría más aceptada que explica el origen de los animales pluricelulares o metazoos es la teoría colonial. Esta propone que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de un organismo similar a los actuales coanoflagelados, un pequeño grupo de animales unicelulares que poseen un solo flagelo, algunos de los cuales son coloniales. Esta teoría esta avalada tanto por datos moleculares, análisis del ADN nuclear, ARN ribosómico y mitocondrial, como morfológicos: las mitocondrias y las raíces flagelares de los coanoflagelados son muy similares a los de las células de los animales pluricelulares. Además los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos.

Espermatozoides

Coanoflagelado

El antecesor de los metazoos, sería por tanto una colonia hueca y esférica de microorganismos parecidos a los coanoflagelados, similar a una blástula. En la actualidad, los coanoflagelados del género proterospongia forman colonias compuestas por varios individuos en los que se puede apreciar cierto grado de especialización que podría ser una versión primitiva de la diferenciación celular de los organismos pluricelulares. En el exterior de la colonia se sitúan individuos con flagelo cuya misión es mover el agua, mientras que en el interior existen células ameboides desprovistas de flagelo cuya misión es dividirse para hacer crecer la colonia.
Sin embargo, en la reproducción sexual el proceso de la fecundación implica la penetración del espermatozoide en el óvulo y la fusión de los genomas de ambos gametos, por lo que, siguiendo la hipótesis de la recapitulación, sería de esperar que hubiese existido un proceso similar en términos evolutivos mediante el cual dos organismos unicelulares habrían fusionado sus citoplasmas y material genético para dar lugar a una única célula con capacidad de dividirse y formar un organismo pluricelular.

Espermatozoides adheridos a la membrana de un óvulo.

Esta es precisamente la postura defendida por los partidarios de la hipótesis de la simbiosis para explicar el origen de los metazoos. Según esta hipótesis, los primeros organismos multicelulares habrían surgido de la simbiosis de diferentes especies de organismos unicelulares cada uno de los cuales estaría especializado en realizar una tarea determinada. Con el paso del tiempo, estos organismos se habrían vuelto tan interdependientes que habrían perdido la capacidad de sobrevivir libremente, para acabar finalmente fusionando sus genomas. Los detractores de esta teoría aducen que no se conoce ningún mecanismo mediante el cual se puedan fusionar los genomas de especies distintas para dar lugar a una única especie y que no existe ninguna prueba de tipo molecular que respalde que algo así haya ocurrido para dar origen a los seres pluricelulares.
A pesar de que la simbiosis se acepta como la hipótesis más plausible para explicar la aparición de las células eucariotas a partir de distintos tipos de procariotas, se asume que es un proceso extremadamente raro que dificlimente podría dar cuenta de un suceso que, como hemos comentado, se ha producido al menos una docena de veces de forma independiente a lo largo de la historia de la evolución. Y aún más, el ADN de las mitocondrias y cloroplastos endosimbiontes todavía se replica de forma independiente al del núcleo celular, a pesar de que el origen de los eucariotas es, como es lógico, muy anterior al de de los metazoos.

Mitocondria

¿Hemos de concluir por tanto que el proceso de fecundación no está relacionado con ningún suceso evolutivo común a todos los animales pluricelulares con reproducción sexual? ¿Acaso el hilo conductor que relaciona la ontogenia y la filogenia se rompe bruscamente en ese instante?
Es evidente que la teoría de la recapitulación tiene sus limitaciones, pero realmente cuesta pensar que un proceso tan importante en términos biológicos como es la fecundación no tenga ningún referente en términos evolutivos.

Una posible solución podría ser que la simbiosis se hubiese producido entre individuos de especies unicelulares diferentes, pero muy cercanas desde el punto de vista genético, o incluso entre individuos de la misma especie pero con cierto grado de diferenciación y especialización, en el contexto de un organismo colonial similar a los de los actuales coanoflagelados. La fecundación implica la fusión de los núcleos de dos gametos haploides cada uno de los cuales contiene la mitad de los cromosomas que poseerá el futuro zigoto. La hipótesis es que la fusión de los genomas de dos individuos uniclelulares similares a los coanoflagelados, con cierto grado de diferenciación genética y morfológica, habría conducido a la formación de híbridos poliploides genéticamente estables, viables y fértiles, que habrían dado lugar al organismo predecesor de los metazoos. El coanoflagelado con flagelo móvil sería el precursor evolutivo de los espermatozoides, mientras que el coanoflagelado sin flagelo de forma ameboide lo sería de los óvulos. Probablemente las diferencias genéticas entre ambos progenitores se habrían reducido a diferentes pautas de metilación en el genoma, producto de los diferentes ambientes a los que estaba expuestos.
El estudio del cariotipo de del coanoflagelado Monosiga brevicollis ha desvelado la existencia de 40 cromosomas en su núcleo, número que encaja bien con la propuesta de un poliploide 20 + 20. Sin embargo, nunca se ha observado la reproducción sexual en los coanoflagelados, aunque se ha identificado la presencia de marcadores genéticos asociados a la meiosis y retrotransposones LTR, lo que indica que, al menos Monosiga brevicollis, sería capaz de alternar la reproducción asexual con la sexual, al igual que ocurre en los grupos primitivos de medusas y esponjas.

En posteriores entradas seguiremos explorando los posibles paralelismos entre ontogenia y filogenia.